Ryc. 1. Zmiany morfologiczne
korzenia i strzępki grzybni
zwiększające powierzchnię chłonną.
Ryc. 2. Mikoryzy dychotomicznie
rozgałęzione sosny (wg Krupy, 2004).
Symbioza ektomikoryzowa swoją powszechność zawdzięcza przede wszystkim
roli, jaką pełni w naturalnych i sztucznych ekosystemach, a którą
możemy sprowadzić do dwóch podstawowych zadań, tj.
fizjologiczno-żywieniowych i ochronnych. Funkcje
fizjologiczno-żywieniowe związane są z tym, że ektomikoryzy znacznie
zwiększają powierzchnię chłonną korzenia i efektywność pobierania wody
i soli mineralnych. Proces ten możliwy jest dzięki zwiększeniu średnicy
korzeni mikoryzowych i rozprzestrzenianiu sznurów grzybniowych na
znaczne odległości (ryc. 1.). W ten sposób mikoryzy mają powierzchnię
absorpcyjną 1000 razy większą niż korzenie niemikoryzowe. Dzięki
symbiozie z grzybami roślina jest lepiej zaopatrzona w wodę, związki
mineralne i pierwiastki takie jak: P, Ca, N, K, Mg, Fe, co wielokrotnie
zwiększa tolerancję takich roślin na stres środowiskowy spowodowany
suszą czy niedoborem nutrientów (Rudawska, 1993; Scheidegger, Brunner,
1995; Kowalski, 1997). Grzyby dzięki wydzielanym enzymom, kwasom
(węglowym i cytrynowym) rozpuszczają i udostępniają roślinom
zimmobilizowane w glebie fosforany. U roślin lepiej zaopatrzonych w
wodę i związki mineralne natężenie fotosyntezy przebiega na wyższym
poziomie i z większą efektywnością, zatem kierowane do partnera
grzybowego 20-30% produktów asymilacji (koszt symbiozy po stronie
rośliny) nie powoduje odczuwalnych strat fitobionta.
Potwierdzone także zostały funkcje ochronne grzybów mikoryzowych w stosunku do roślin wyższych.
Grzyby mikoryzowe mogą skutecznie bronić swojego gospodarza-roślinę
przed patogenami. Zbita zewnętrzna opilśń grzybowa zwana mufką, która
szczelnie otula korzenie, stanowi zarówno barierę mechaniczną, jak i
fizjologiczną dla potencjalnych mikroorganizmów patogenicznych.
Wykazano ponadto zdolność symbiontów mikoryzowych do produkcji wielu
substancji antybiotycznych bądź statyków takich jak terpeny, fenole czy
fitoaleksyny hamujących wzrost patogenów. Mikoryzy mogą także
stymulować w ryzosferze rozwój mikroorganizmów antagonistycznych w
stosunku do wielu patogenów korzeniowych (Strzelczyk, 1988; Linderman,
1988).
Korzenie drzew w naszej strefie klimatycznej najczęściej wchodzą w
stosunki symbiotyczne z podstawczakami (Basidiomycetes), tworząc tak
zwaną ektomikoryzę.
Ektomikoryza rozwija się tylko na drobnych korzeniach zwanych żywiącymi
lub krótkimi. Ich budowa odbiega znacząco od pozostałych, długich
korzeni, od których się rozgałęziają. Mają one bowiem zredukowany
wierzchołek wzrostu i czapeczkę, ich wiązka przewodząca wykazuje
uproszczoną budowę, a także nie wykazują one przyrostu wtórnego na
grubość. (Rudawska, 1993; Rudawska, 1997; Krupa, 2001).
Podstawowymi przejawami tego typu związku mikoryzowego na poziomie
anatomicznym jest obecność mufki zewnętrznej oraz tzw. sieci Hartiga
(Marx i in., 2003). Mufka zewnętrzna, zwana też opilśnią, utworzona
jest przez strzępki grzybni pokrywającej wolnorosnącą, niezsuberyzowaną
część korzenia. Jest ona kilkuwarstwowa i ma grubość około 3-10 μm
(ryc. 2). Pomiędzy strzępkami tworzącymi mufkę występuje tzw. matriks
interfazalna, czyli śluzowata substancja produkowana przez partnera
grzybowego – mykobionta (Rudawska, 1993; Krupa, 2001). W niektórych
przypadkach (dotyczy to np.: gatunków z rodzaju Xerocomus sp. lub
Cortinarius sp.) od powierzchni mufki grzybnia może się
rozprzestrzeniać na bardzo dalekie odległości, tworząc sznury
grzybniowe zwane ryzomorfami lub grzybnią ekstramatrykalną. To dzięki
nim możliwy jest transport wody i związków mineralnych z odległych
korzeniom obszarów gleby (Rudawska, 1993; Rudawska, 1997; Rudawska,
2000). Z kolei te strzępki, które rozgałęziają się od wewnętrznej
powierzchni mufki, wnikają do wnętrza korzenia i penetrują przestrzenie
międzykomórkowe kory pierwotnej, tworząc tam sieć Hartiga, która nigdy
jednak nie przekracza granicy endodermy i walca osiowego. Strzępki
sieci Hartiga są ze sobą połączone za pośrednictwem sept – otworów w
ścianach poprzecznych, i wykazują ścisły kontakt z komórkami kory
pierwotnej korzenia rośliny. Ten specyficzny sposób organizacji grzybni
w obrębie sieci Hartiga powoduje, że określa się go mianem cenocytu.
Struktura ta umożliwia bowiem dwukierunkowy transport związków
odżywczych i mineralnych, co jest sednem układu symbiotycznego
ektomikoryz.
Zrozumienie podstaw molekularnej komunikacji między symbiontami staje
się coraz bardziej możliwe dzięki nowoczesnym technikom analiz. Jeden z
możliwych mechanizmów takich interakcji zakłada, że w rozwoj mikoryzy
możemy wyróżnić 4 etapy: preinfekcję, inicjację, różnicowanie i
funkcjonowanie (Martin, Tagu, 1995).
Etap preinfekcji rozpoczyna się zanim roślina-gospodarz i grzyb
rozpoznają się jako potencjalni partnerzy na poziomie komórkowym.
Większość interakcji roślina – mikroorganizm opiera się bowiem na
mechanizmach chemotropizmu, czyli od wymiany sygnałów między
partnerami, co dopiero później prowadzi do właściwego kontaktu. W
takich wzajemnych oddziaływaniach mogą więc uczestniczyć tylko komórki
kompetentne, czyli takie, które potrafią odbierać sygnały i odpowiednio
na nie reagować. Badania potwierdziły, że pewne wydzieliny korzeniowe
roślin (eksudaty), np.: kwas abietynowy, indukują kiełkowanie spor
niektórych gatunków grzybów ektomikoryzowych, np.: Suillus granulatus,
Suillus grevillei, Suillus luteus i Suillus variegatues, co z kolei
zwiększa szanse na spotkanie się partnerów mikoryzowych (Martin, Tagu,
1995; Rudawska, 2000). Po etapie preinfekcji następuje ścisła adhezja
mykobionta do powierzchni korzenia, a także skupianie się i agregacja
grzybni. W procesie tym uczestniczą białka o charakterze adhezyn, zwane
hydrofobinami, które do tworzenia połączeń wykorzystują mostki
dwusiarczkowe. Formowanie grzybowych agregatów jest także skorelowane z
przejściem od strzępek niesymbiotycznych, absorbujących związki
organiczne z podłoża, do strzępek symbiotycznych, uzyskujących
asymilaty od rośliny (Martin, Tagu, 1995; Duplessis i in., 2004). Kiedy
między strzępkami grzyba a powierzchnią korzenia kontakt zostaje
nawiązany zachodzą w ich obrębie zmiany morfologiczne, prowadzące
ostatecznie do utworzenia struktury grzybokorzenia, która zaczyna swoje
funkcjonowanie.
Układ symbiotyczny roślina-grzyb kształtował się przez miliony lat.
Prawdopodobnie dzięki mikoryzie rośliny mogły opanować środowisko
lądowe. Wypracowane przez przyrodę interakcje grzyb-roślina, które
cechuje duża precyzja i specyficzność, człowiek dopiero poznaje.
Wiedza, którą dysponujemy, pozwala nam stwierdzić, że życie roślin jest
nierozerwalnie związane z grzybami – symbiozami mikoryzowymi.
